Linking visually guided behavior to retinal code

Abstract

The retina is a complex, layered nerve tissue at the back of the eye. Retinal ganglion cells convert visual information into discrete electrical pulses and send these signals to the brain. Mice are a widely used model in researching the retina and visually guided behaviors. This is due to convenience and their similarities in retinal structure to the human retina. Visually guided behavior paradigms in mice have been extensively studied in laboratory settings.

This thesis has collected research data on the function of the mouse retina and its role in the generation of visually guided behavior. The unambiguous link between retinal code and behavior is still unknown. The goal of this thesis was to search for information on mouse retina and behavioral paradigms, accomplished by literature review.

The results of this work show that there are associations between certain types of retinal ganglion cells and behavioral responses. However, no unequivocal link between behavior and retinal code has been established. Notably, at the lower limits of mouse vision, signals emitted by certain ganglion cells have been directly correlated with specific behavioral responses. Future behavioral experiments could be based on examining behavior at this threshold of visual sensitivity.

Verkkokalvo on monimutkainen, kerrostunut hermokudos silmän takaosassa. Sen tehtäviin kuuluu valohiukkasten vangitseminen, visuaalisen tiedon esikäsittely sekä tiedonsiirto aivoille korkeamman tason prosessointia varten. Valoreseptorisolut vangitsevat valoa valopigmenttiensä avulla. Tämän jälkeen signaali havaitusta valosta lähetetään eteenpäin muille hermosoluille, jotka käsittelevät ja parantavat signaalia. Lopulta signaali siirtyy verkkokalvon gangliosolukerrokseen. Gangliosolut muuntavat visuaalisen tiedon erillisiksi sähköisiksi pulsseiksi ja lähettävät nämä signaalit eteenpäin aivoille. Näitä signaaleja kutsutaan verkkokalvon koodiksi. Hiirellä on suuri määrä eri gangliosolutyyppejä, joista jokainen lähettää aivoille juuri tietynlaisia sähköisiä pulsseja.

Hiiret sopivat erinomaisesti verkkokalvotutkimukseen, sillä niiden verkkokalvon rakenteessa on samankaltaisuuksia ihmisen verkkokalvon kanssa. Hiiren verkkokalvon rakenne myös tunnetaan pääpiirteittäin hyvin. Hiiret käyttävät näköaistiaan suunnistaakseen ympäristössään, välttääkseen petoeläimiä ja etsiäkseen ruokaa. Hiiri soveltuukin erinomaisesti mallieläimeksi visuaalisesti ohjatun käytöksen tutkimiseen. Niiden biologisesti ohjattuja käytösmalleja on pystytty tutkimaan kattavasti laboratorio-olosuhteissa.

Tässä kandidaatintutkielmassa on kerätty tutkimustietoa hiiren verkkokalvon toiminnasta ja sen roolista visuaalisesti säädellyn käytöksen syntymisessä. Verkkokalvon rooli käytöksen aikaansaajana ja ohjaajana on toistaiseksi vielä tuntematon. Työn tavoitteena oli etsiä tietoa hiiren verkkokalvo- ja käytösmallitutkimuksesta. Työn tavoite on saavutettu tekemällä kirjallisuusselvitystä alan julkaisuista.

Työn tuloksista ilmenee, että verkkokalvon tiettyjen gangliosolutyyppien ja käytösvasteiden välillä on assosiaatioita. Yksiselitteistä yhteyttä käytöksen ja verkkokalvon koodin välille ei ole kuitenkaan pystytty muodostamaan. Käytöskokeissa on havaittu, että jotkin gangliosolut ovat erikoistuneet tarkkailemaan tiettyjä visuaalisen ympäristön piirteitä. Nämä solut osallistuvat tiettyihin visuaalisesti ohjatun käytöksen prosesseihin. Jotkin gangliosolut osallistuvat saalistuskäyttäytymiseen. Hiiret saalistavat hyönteisiä näköaistinsa avulla, ja tutkimuksissa on löydetty gangliosoluja, jotka osallistuvat tähän käytösvasteeseen. Osa hiiren gangliosoluista taas on erikoistunut havaitsemaan yläpuolelta lähestyviä ärsykkeitä. Nämä gangliosolut toimivat osana hiiren vaistomaista puolustautumisreaktiota taivaalta lähestyviä saalistajia kohtaan.

Kirjallisuusselvityksen perusteella voidaan todeta, että visuaalisesti ohjatun käytöksen tutkimisessa on haasteita verkkokalvon koodauksen monimutkaisuuden takia. Kirkkaassa valossa verkkokalvon tuottama koodi on kohinaista, eikä voida yksiselitteisesti osoittaa, mikä sähköinen pulssi on minkäkin ärsykkeen synnyttämä. Tutkimukset, jotka on tehty hyvin himmeässä valossa toimivat tämän yhteyden selvittämisessä paremmin. Aivan hiiren näkökyvyn alarajoilla sen verkkokalvon lähettämässä koodissa on vähemmän häiriöitä kuin päivänvalossa, ja tiettyjen gangliosolujen lähettämät signaalit on voitu yhdistää suoraan tiettyyn käytösvasteeseen. Tulevaisuuden käytöskokeet saattavat pohjautua juuri tähän näön herkkyysrajalla tapahtuvaan tarkasteluun.