The quest for consistency: Effects of node definition and preprocessing on the structure of functional brain networks

Loading...
Thumbnail Image
Journal Title
Journal ISSN
Volume Title
School of Science | Doctoral thesis (article-based) | Defence date: 2018-03-02
Date
2018
Major/Subject
Mcode
Degree programme
Language
en
Pages
94 + app. 78
Series
Aalto University publication series DOCTORAL DISSERTATIONS, 24/2018
Abstract
Network neuroscience models the human brain as a collection of structural and functional networks. Brain network studies have broadened our understanding on how the brain works, revealing hubs of information transfer and a modular structure that reflects the balance between functional segregation and integration. Brain network structure depends on age, cognitive task, and health and disease. The most recent research paradigms investigate how brain networks change in time and use multilayer networks to simultaneously capture brain structure and function. However, a number of methodological questions related to network neuroscience remains unanswered. Importantly, the neuroscientific community lacks a standard definition of network nodes, although the properties of networks strongly depend on what their nodes represent. Similarly, the effects of preprocessing methods on brain network structure are not fully known. Regions of Interest (ROIs) are commonly used as nodes of functional brain networks. ROIs are brain areas that contain many measurement voxels in the case of functional magnetic resonance imaging (fMRI) or source vertices in the case of electro- and magnetoencephalography (EEG, MEG). ROIs are defined using anatomy, function, or connectivity. The time series of ROIs are typically obtained by averaging the time series of voxels or vertices of each ROI. The ROI approach is based on the assumption of functional homogeneity: all voxels or vertices of the ROI are assumed to behave similarly. In my Thesis, I explore methodological issues related to brain networks, in particular node definition, functional homogeneity, and preprocessing effects. In the first study, I show that signal mixing and inaccuracies of inverse modelling lead to low levels of functional homogeneity of ROIs in EEG and MEG studies. I introduce an optimized inverse collapse weighting operator as a possible solution. In the second study, I demonstrate that ROIs in three commonly-used fMRI parcellations display low levels of functional homogeneity. Therefore, they should not be used as nodes of functional brain networks without further consideration. In the third study, I investigate the nontrivial effects that a commonly used preprocessing method, spatial smoothing, has on the structure of fMRI brain networks. Finally, in the fourth study, I investigate time-dependent changes in functional homogeneity and local structure of fMRI networks. This leads me to ask if any set of static ROIs can be used to describe brain networks because they are dynamic. My results highlight possible pitfalls of some methods presently used in network neuroscience. Therefore, further careful work is needed to ensure that the methodological basis required for working in the frontier of network neuroscience is indeed solid.

Verkostoneurotiede käyttää rakenteellisia ja toiminnallisia verkostoja ihmisaivojen mallintamiseen. Aivoverkostojen tutkimus on paikantanut tiedonsiirron keskuksia ja paljastanut moduulirakenteen, joka kuvastaa toiminnallisen integraation ja segregaation välistä tasapainoa. Aivoverkostojen rakenne riippuu iästä, kognitiivisista tehtävistä ja terveydentilasta. Uusimmat menetelmät tutkivat aivoverkostojen aikariippuvuutta ja etsivät aivojen rakenteen ja toiminnan välisiä yhteyksiä monikerroksisia verkostoja hyödyntäen. Verkostoneurotieteessä on kuitenkin useita avoimia menetelmäkysymyksiä. Tärkeimpiä näistä on kysymys aivoverkoston solmujen määrittelystä: vaikka solmujen määrittely vaikuttaa verkoston ominaisuuksiin, siihen ei ole yhtä yleisesti hyväksyttyä tapaa. Myöskään esikäsittelymenetelmien vaikutuksia aivoverkostojen rakenteeseen ei täysin tunneta. Aivoalueita käytetään usein aivoverkoston solmuina. Toiminnallisissa magneettikuvaustutkimuksissa (fMRI) nämä alueet sisältävät useita mittausvokseleita ja magneto- ja elektroenkefalografiatutkimuksissa (MEG, EEG) useita lähdeavaruuden verteksejä. Aivoalueiden määritelmät perustuvat anatomiaan, toiminnallisuuteen tai vokselien tai verteksien välisiin yhteyksiin. Alueiden aikasarjat lasketaan usein kuhunkin alueeseen kuuluvien vokseleiden tai verteksien aikasarjojen keskiarvona. Alueiden käyttö aivoverkoston solmuina perustuu oletukseen toiminnallisesta homogeenisuudesta: kaikkien alueen vokseleiden tai verteksien oletetaan käyttäytyvän samoin ajan funktiona. Väitöskirjassani tutkin aivoverkostoihin liittyviä menetelmäkysymyksiä, erityisesti solmujen määrittelyä, toiminnallista homogeenisuutta ja esikäsittelyn vaikutuksia. Ensimmäisessä julkaisussa osoitan, että signaalien lineaarinen sekoittuminen ja käänteismallin epätarkkuudet aiheuttavat toiminnallista epähomogeenisuutta EEG- ja MEG-tutkimuksissa. Mahdollisena ratkaisuna esittelen optimoidun käänteismallin kollapsoinnin painotusoperaattorin. Toisessa julkaisussa osoitan, että kolmen fMRI-tutkimuksissa usein käytetyn parsellaation alueet eivät ole toiminnallisesti homogeenisia, joten näitä alueita ei tulisi varauksettomasti käyttää toiminnallisten aivoverkostojen solmuina. Kolmannessa julkaisussa tutkin, miten yleisesti käytetty esikäsittelymenetelmä, spatiaalinen suodatus, vaikuttaa aivoverkostojen rakenteeseen. Neljännessä julkaisussa tarkastelen aikariippuvia muutoksia toiminnallisessa homogeenisuudessa ja aivoverkostojen paikallisessa rakenteessa. Nämä muutokset herättävät kysymyksen siitä, voidaanko luonteeltaan aikariippuvia aivoverkostoja kuvata muuttumattomia solmuja käyttäen. Väitöskirjani julkaisujen tulokset osoittavat mahdollisia ongelmia verkostoneurotieteessä tällä hetkellä käytettävissä menetelmissä. Verkostoneurotieteen vaatiman lujan menetelmäpohjan luomiseksi tarvitaankin jatkuvaa huolellista työtä.
Description
Supervising professor
Saramäki, Jari, Prof., Aalto University, Department of Computer Science, Finland
Thesis advisor
Sams, Mikko, Prof., Aalto University, Department of Neuroscience and Biomedical Engineering, Finland
Keywords
network neuroscience, functional brain networks, brain parcellation, Region of Interest, functional homogeneity, dynamic brain networks, preprocessing, verkostoneurotiede, toiminnalliset aivoverkostot, aivojen parsellaatio, aivoalueet, toiminnallinen homogeenisuus, aikariippuvat aivoverkostot, esikäsittely
Other note
Parts
  • [Publication 1]: Korhonen, O., Palva, S., and Palva, J. M. 2014. Sparse weightings for collapsing inverse solutions to cortical parcellations optimize M/EEG source reconstruction accuracy. Journal of Neuroscience Methods, 226, 147–160,
    DOI: 10.1016/j.jneumeth.2014.01.031 View at publisher
  • [Publication 2]: Korhonen, O., Saarimäki, H., Glerean, E., Sams, M., and Saramäki, J. 2017. Consistency of Regions of Interest as nodes of fMRI functional brain networks. Network Neuroscience, 1(3), 254–274,
    DOI: 10.1162/NETN_a_00013 View at publisher
  • [Publication 3]: Alakörkkö, T., Saarimäki, H., Glerean, E., Saramäki, J., and Korhonen, O. 2017. Effects of spatial smoothing on functional brain networks. European Journal of Neuroscience, 46(9), 2474–2480,
    DOI: 10.1111/ejn.13717 View at publisher
  • [Publication 4]: Ryyppö, E., Glerean, E., Brattico, E., Saramäki, J., and Korhonen, O..Regions of Interest as nodes of dynamic brain networks. Submitted to Network Neuroscience, 4.10.2017. https://arxiv.org/abs/1710.04056v1
Citation