Measures and models of top-down influences in the human auditory cortex

Abstract

Our senses rapidly adapt to the sensory information and task requirements. These short-term, plastic changes especially in the central nervous system are necessary for goal-directed and active behavior. Nevertheless, partly due to methodological limitations, the neural mechanisms underlying improved perception during selective attention are not well understood. For instance, human auditory cortex activity is enhanced while engaging in an auditory task, but whether such enhancement involves a larger-extend or a more specific response from a sharply tuned neuronal population remains vague. In addition to unimodal attention effects, our senses can influence each others' processing. Seeing a person articulate can both enhance and modify the perception of acoustic speech and even induce activation in the auditory areas. The goal of the Thesis was to study the neural basis of these auditory cortex modulations both due to selective attention and cross-modal interactions while lipreading. This Thesis consists of a series of four studies where the brain activity was recorded with electroencephalography (EEG) and its magnetic counterpart, magnetoencephalography (MEG). The results show that 1) evoked responses mainly from the secondary auditory areas were rapidly enhanced by a feature-specific manner during a discrimination task, where bottom-up and top-down processing were modified by stimulus and task design, 2) lipreading task suppressed auditory-cortex responses both generally and specifically in the case when sound was related to the articulatory gestures, and 3) lipreading and covert speech production tasks dynamically suppressed auditory cortex reactivity, possibly via an efference copy signal from the speech-production system. Together, these studies expand the knowledge on how the human auditory cortex function is modulated under top-down influence. The modulations due to selective attention and cross-modal interactions while lipreading are opposite at the level of evoked responses: selective attention enhances and lipreading suppresses the responses, but both effects can be feature-selective. The results show that the auditory system is highly dependent on the current task requirements, showing adaptive and goal-dependent functioning.

Ihmisen aistit mukautuvat nopeasti havaintoinformaation ja tilanteen vaatimusten mukaan. Nämä lyhytaikaiset, plastiset muutokset erityisesti keskushermoston tasolla ovat välttämättömiä tehokkaalle toiminnalle. Tarkkaavaisuustilanteissa todetun parantuneen havaintokyvyn hermostollista perustaa ei kuitenkaan täysin tunneta, osin rajoitettujen tutkimusmenetelmien takia. Esimerkiksi ihmisen kuuloaivokuoren toiminta tehostuu ääneen liittyvää tehtävää tehdessä, mutta on epäselvää liittyykö tähän tehostumiseen hermosolujen laajempialaiset vai tarkemmin virittyneet aktivaatiot. Yhteen aistiin liittyvien tehostumismekanismien lisäksi aistit vaikuttavat toinen toistensa toimintaan. Toisen puhujan huulten liikkeiden näkeminen aktivoi kuuloaivokuorta, sen lisäksi huuliltaluku sekä helpottaa puheen ymmärtämistä että tietyissä tilanteissa muuttaa havaintoa. Tämän väitöskirjatyön tavoitteena oli tutkia valikoivan tarkkaavaisuuden ja huuliltaluvun aikaisen aistienvälisen vuorovaikutuksen hermostollista perustaa terveiden ihmisten kuuloaivokuorella. Väitöskirjatyö koostuu neljästä osatutkimuksesta, joissa aivojen aktivaatioiden aiheuttamia sähkömagneettisia signaaleja tutkittiin käyttämällä tutkimusmenetelminä sekä elektroenkefalografiaa (EEG) että magnetoenkefalografiaa (MEG). Tulokset osoittivat, että 1) pääosin sekundaarisella kuuloaivokuorella syntyvät herätevasteet muovautuivat piirreriippuvaisesti sellaisen äänien erottelutehtävän aikana, jossa bottom-up ja top-down -prosessointia muokattiin monimutkaisilla ääniärsykkeillä ja ohjeistuksella, 2) huuliltaluku vaimensi kuuloaivokuorella syntyneitä vasteita sekä yleisesti että piirreriippuvaisesti mikäli ääni liittyi nähtyyn artikulaatioon, 3) huuliltaluku ja hiljainen puheentuotto vaimensivat dynaamisesti kuuloaivokuoren vasteita, mahdollisesti puheentuottojärjestelmästä lähteneen efferentin hermovasteen takia. Tämän väitöskirjan tulokset laajentavat tietämystä siitä, miten top-down -vaikutukset näkyvät ihmisen kuuloaivokuorella. Tulosten perusteella voidaan sanoa, että kuuloaivokuoren toiminnassa näkyy valikoivan tarkkaavaisuuden ja huuliltalukutehtävän aikana suunnaltaan päinvastaisia muutoksia verrokkitilanteeseen nähden: tarkkaavaisuus suurentaa ja huuliltaluku vaimentaa vasteita siten, että molemmat vaikutukset ovat riippuvaisia käytetyistä ärsykkeistä. Tämä osoittaa, että ihmisen kuulojärjestelmän toiminta muovautuu nopeasti tehtävän vaatimusten mukaan.